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方形臂尾輪蟲Brachionus quadridentatus Herrmann, 1783
該種顯微照片見圖1。
被甲寬闊, 呈現(xiàn)后部輪廓鈍圓的梯形, 表面常有顆粒狀分布, 前棘刺3對, 以前中棘刺最為發(fā)達(dá), 其尖端向兩側(cè)彎轉(zhuǎn), 前亞中棘刺最短；被甲后端的后棘刺較長, 管狀足孔, 在足孔腹面兩側(cè), 具有棘刺。方形臂尾輪蟲在較早的文獻(xiàn)中記載為花篋臂尾輪蟲(B. capsuliflorus)(王家楫, 1961), 是一種廣生性的種類, 廣泛分布于淡水、半咸水、咸水之中, 在湖泊、池塘、河流的敞水區(qū)或水生植物較多的區(qū)域均能采集的到。
該種顯微照片見圖1。
被甲寬闊, 呈現(xiàn)后部輪廓鈍圓的梯形, 表面常有顆粒狀分布, 前棘刺3對, 以前中棘刺最為發(fā)達(dá), 其尖端向兩側(cè)彎轉(zhuǎn), 前亞中棘刺最短；被甲后端的后棘刺較長, 管狀足孔, 在足孔腹面兩側(cè), 具有棘刺。方形臂尾輪蟲在較早的文獻(xiàn)中記載為花篋臂尾輪蟲(B. capsuliflorus)(王家楫, 1961), 是一種廣生性的種類, 廣泛分布于淡水、半咸水、咸水之中, 在湖泊、池塘、河流的敞水區(qū)或水生植物較多的區(qū)域均能采集的到。
矩形臂尾輪蟲 Brachionus leydigii Cohn, 1862
圖三：矩形臂尾輪蟲光鏡照片
A.矩形臂尾輪蟲背面觀；B. 示另一個(gè)體背面觀；C.主要示出體后部足孔
比例尺: 100μm (以下各圖無特別說明外均相同)
被甲呈現(xiàn)不規(guī)則的矩形, 其上布滿網(wǎng)狀、細(xì)小而又清晰的刻紋, 被甲底部常有呈現(xiàn)出倒圓錐形的基板, 前棘刺3對, 前中棘刺最長, 足孔兩側(cè)具有足孔棘刺, 足孔背側(cè)具有足孔背棘刺。該輪蟲為典型的半浮游性輪蟲, 廣泛分布于淡水、半咸水、咸水中, 一般出現(xiàn)在堿性水體之中, 會在池塘、湖泊、水庫之中有分布。
A.矩形臂尾輪蟲背面觀；B. 示另一個(gè)體背面觀；C.主要示出體后部足孔
比例尺: 100μm (以下各圖無特別說明外均相同)
被甲呈現(xiàn)不規(guī)則的矩形, 其上布滿網(wǎng)狀、細(xì)小而又清晰的刻紋, 被甲底部常有呈現(xiàn)出倒圓錐形的基板, 前棘刺3對, 前中棘刺最長, 足孔兩側(cè)具有足孔棘刺, 足孔背側(cè)具有足孔背棘刺。該輪蟲為典型的半浮游性輪蟲, 廣泛分布于淡水、半咸水、咸水中, 一般出現(xiàn)在堿性水體之中, 會在池塘、湖泊、水庫之中有分布。
尼氏臂尾輪蟲 Brachionus nilsoni Ahlstrom, 1940
圖四：尼氏臂尾輪蟲光鏡照片
A.一個(gè)體腹面觀；B.另一個(gè)體腹面觀
被甲柔軟, 外形整體為壺狀, 背甲突而具有微弱顆粒, 前棘刺3對, 前中棘刺較為尖銳, 足孔棘刺亦尖銳且內(nèi)側(cè)平直, 足孔形態(tài)在腹面呈寬三角形, 在背面則呈方形。與壺狀臂尾輪蟲 較為相似, 其主要分布在水生植物之間, 亞洲、美洲及東歐均有其分布。
A.一個(gè)體腹面觀；B.另一個(gè)體腹面觀
被甲柔軟, 外形整體為壺狀, 背甲突而具有微弱顆粒, 前棘刺3對, 前中棘刺較為尖銳, 足孔棘刺亦尖銳且內(nèi)側(cè)平直, 足孔形態(tài)在腹面呈寬三角形, 在背面則呈方形。與壺狀臂尾輪蟲 較為相似, 其主要分布在水生植物之間, 亞洲、美洲及東歐均有其分布。
褶皺臂尾輪蟲Brachionus plicatilis Müller, 1786
圖五：褶皺臂尾輪蟲光鏡照片(范志鋒供圖)
被甲光滑柔軟而透亮, 呈現(xiàn)橢圓形態(tài)；前棘刺3對短且粗壯, 基部加寬, 棘刺形態(tài)較為相似, 類似于“水餃褶”, 前中棘刺之間的凹痕較深刻, 被甲腹面觀呈現(xiàn)波浪狀, 足孔形態(tài)為背面呈現(xiàn)方形, 而腹面呈現(xiàn)圓形。褶皺臂尾輪蟲多分布在具有一定鹽度的水體之中, 但有時(shí)亦存在于淡水之中, 為廣生性種類；其形態(tài)、大小具有較為豐富的變化；該類輪蟲在水產(chǎn)養(yǎng)殖方面應(yīng)用較多, 是一廣泛利用的生物餌料, 具有一定的經(jīng)濟(jì)效益(成永旭, 2005), 此外, 在分類學(xué)上, 往往將此種群視作一復(fù)合種群, 即存在較多姊妹種(Scott Mills et al., 2016)。
被甲光滑柔軟而透亮, 呈現(xiàn)橢圓形態(tài)；前棘刺3對短且粗壯, 基部加寬, 棘刺形態(tài)較為相似, 類似于“水餃褶”, 前中棘刺之間的凹痕較深刻, 被甲腹面觀呈現(xiàn)波浪狀, 足孔形態(tài)為背面呈現(xiàn)方形, 而腹面呈現(xiàn)圓形。褶皺臂尾輪蟲多分布在具有一定鹽度的水體之中, 但有時(shí)亦存在于淡水之中, 為廣生性種類；其形態(tài)、大小具有較為豐富的變化；該類輪蟲在水產(chǎn)養(yǎng)殖方面應(yīng)用較多, 是一廣泛利用的生物餌料, 具有一定的經(jīng)濟(jì)效益(成永旭, 2005), 此外, 在分類學(xué)上, 往往將此種群視作一復(fù)合種群, 即存在較多姊妹種(Scott Mills et al., 2016)。
紅臂尾輪蟲Brachionus rubens Ehrenberg, 1838
圖六：紅臂尾輪蟲光鏡照片
圓圈中示出紅臂尾輪蟲及其固著的裸腹溞，紅箭頭示意固著位置，左圖為紅臂尾輪蟲個(gè)體光鏡圖，比例尺示意左圖為100μm
該輪蟲與壺狀臂尾輪蟲相似, 分子生物學(xué)證據(jù)建議將兩者分開，可根據(jù)前棘刺、眼點(diǎn)等可進(jìn)行區(qū)別(程雙懷等, 2007)，主要區(qū)別在于被甲前棘刺不甚對稱且在前中棘刺和亞中棘刺之間的具有一肩部加寬；棘刺基部整體較為寬闊, 且具有一些小突起, 前中棘刺凹陷較深, 足孔背面呈長方形, 腹面呈卵圓形或三角形。該種為廣溫性著生種類, 常常著生在池塘、水溝等小水體中的枝角類的溞屬Daphnia、裸腹溞屬M(fèi)oina的外殼上, 其也可在咸淡水中出現(xiàn)。
圓圈中示出紅臂尾輪蟲及其固著的裸腹溞，紅箭頭示意固著位置，左圖為紅臂尾輪蟲個(gè)體光鏡圖，比例尺示意左圖為100μm
該輪蟲與壺狀臂尾輪蟲相似, 分子生物學(xué)證據(jù)建議將兩者分開，可根據(jù)前棘刺、眼點(diǎn)等可進(jìn)行區(qū)別(程雙懷等, 2007)，主要區(qū)別在于被甲前棘刺不甚對稱且在前中棘刺和亞中棘刺之間的具有一肩部加寬；棘刺基部整體較為寬闊, 且具有一些小突起, 前中棘刺凹陷較深, 足孔背面呈長方形, 腹面呈卵圓形或三角形。該種為廣溫性著生種類, 常常著生在池塘、水溝等小水體中的枝角類的溞屬Daphnia、裸腹溞屬M(fèi)oina的外殼上, 其也可在咸淡水中出現(xiàn)。
肛突臂尾輪蟲Brachionus bennini Leissing, 1924
圖七：肛突尾輪蟲光鏡照片
A-C.同一個(gè)體不同面觀(A.示意個(gè)體背面觀；B.示意個(gè)體腹面觀，主要展示腹甲前端；C.示意個(gè)體腹面觀，主要展示足孔)
被甲質(zhì)地厚而粗糙, 表面有顆粒狀突起整齊排布, 前棘刺3對, 以中間一對最長, 且該對棘刺間形成較深的缺刻；側(cè)面觀腹側(cè)為弧形, 末端平實(shí)；足孔形態(tài)為腹面呈三角形, 背面呈“M”形。該種類與壺狀臂尾輪蟲較為相似, 其主要區(qū)別在于被甲的表面結(jié)構(gòu)及足孔形態(tài)。其分布于河流岸邊、池塘、湖泊之中。
A-C.同一個(gè)體不同面觀(A.示意個(gè)體背面觀；B.示意個(gè)體腹面觀，主要展示腹甲前端；C.示意個(gè)體腹面觀，主要展示足孔)
被甲質(zhì)地厚而粗糙, 表面有顆粒狀突起整齊排布, 前棘刺3對, 以中間一對最長, 且該對棘刺間形成較深的缺刻；側(cè)面觀腹側(cè)為弧形, 末端平實(shí)；足孔形態(tài)為腹面呈三角形, 背面呈“M”形。該種類與壺狀臂尾輪蟲較為相似, 其主要區(qū)別在于被甲的表面結(jié)構(gòu)及足孔形態(tài)。其分布于河流岸邊、池塘、湖泊之中。
壺狀臂尾輪蟲Brachionus urceolaris Müller, 1773
圖八：壺狀臂尾輪蟲光鏡照片
體后半部較前半部膨大, 呈現(xiàn)出壺型, 背甲隆起而腹甲扁平, 形若“鼠標(biāo)”狀；前棘刺3對, 對稱且中間一對較長；相對而言, 棘刺基部較狹；足孔背面為四角形, 腹面為半圓形或馬蹄形；眼點(diǎn)或多或少呈方形。周叢生物種, 常常固著在水生植物上, 廣布種, 廣泛分布于湖泊、沼澤、咸淡水等生境。
體后半部較前半部膨大, 呈現(xiàn)出壺型, 背甲隆起而腹甲扁平, 形若“鼠標(biāo)”狀；前棘刺3對, 對稱且中間一對較長；相對而言, 棘刺基部較狹；足孔背面為四角形, 腹面為半圓形或馬蹄形；眼點(diǎn)或多或少呈方形。周叢生物種, 常常固著在水生植物上, 廣布種, 廣泛分布于湖泊、沼澤、咸淡水等生境。
鐮狀(形)臂尾輪蟲 Brachionus falcatus Zacharias, 1898
圖九：鐮狀(形)臂尾輪蟲光鏡照片
被甲寬而長卵圓形, 背面突出而腹部平, 被甲表面有條紋或小的顆粒突起；前棘刺3對, 前中棘刺和前側(cè)棘刺較短小, 前亞中棘刺發(fā)達(dá)且長, 末端常呈鐮刀狀彎轉(zhuǎn)。但該種的前亞中棘刺長短、形狀存在變異, 除常見的尖端彎轉(zhuǎn)成鐮刀狀外, 有的類型為較直的棘刺。被甲后端具有1對特別發(fā)達(dá)而長的足孔棘刺, 基部之間有一半圓形的足孔。該物種為廣布種, 廣泛分布于熱帶、亞熱帶的湖泊、池塘。
被甲寬而長卵圓形, 背面突出而腹部平, 被甲表面有條紋或小的顆粒突起；前棘刺3對, 前中棘刺和前側(cè)棘刺較短小, 前亞中棘刺發(fā)達(dá)且長, 末端常呈鐮刀狀彎轉(zhuǎn)。但該種的前亞中棘刺長短、形狀存在變異, 除常見的尖端彎轉(zhuǎn)成鐮刀狀外, 有的類型為較直的棘刺。被甲后端具有1對特別發(fā)達(dá)而長的足孔棘刺, 基部之間有一半圓形的足孔。該物種為廣布種, 廣泛分布于熱帶、亞熱帶的湖泊、池塘。
雙叉異棘臂尾輪蟲Brachionus donneri bifurcus Wu, 1981
圖十：雙叉異棘臂尾輪蟲光鏡照片
被甲為寬闊卵圓形, 后半部略寬于前半部, 被甲透明, 背甲稍隆起, 表面具顆粒狀突起, 腹甲較為平滑；前棘刺3對, 其末端鈍圓呈指狀, 前中棘刺略長, 該棘刺中間凹陷較深呈“U”形；腹甲前端亦存在2對指形的棘狀突出, 中央凹陷較寬；被甲兩側(cè)有 2 對棘狀突出；后端靠近足孔兩側(cè)還有 1 對足孔棘刺, 略向腹面彎曲, 較長而粗壯, 末端為水滴狀；槌型咀嚼器, 槌板發(fā)達(dá)；足孔大而寬, 足和趾可完全縮入其內(nèi)。該種系典型的浮游種類, 但不常見, 然而一旦出現(xiàn), 數(shù)量卻相當(dāng)可觀。
被甲為寬闊卵圓形, 后半部略寬于前半部, 被甲透明, 背甲稍隆起, 表面具顆粒狀突起, 腹甲較為平滑；前棘刺3對, 其末端鈍圓呈指狀, 前中棘刺略長, 該棘刺中間凹陷較深呈“U”形；腹甲前端亦存在2對指形的棘狀突出, 中央凹陷較寬；被甲兩側(cè)有 2 對棘狀突出；后端靠近足孔兩側(cè)還有 1 對足孔棘刺, 略向腹面彎曲, 較長而粗壯, 末端為水滴狀；槌型咀嚼器, 槌板發(fā)達(dá)；足孔大而寬, 足和趾可完全縮入其內(nèi)。該種系典型的浮游種類, 但不常見, 然而一旦出現(xiàn), 數(shù)量卻相當(dāng)可觀。
尾突臂尾輪蟲Brachionus caudatus Barrois et Daday, 1894
圖十一：尾突臂尾輪蟲光鏡照片
A-B.同一個(gè)體不同面觀(A為腹面觀, B為背面觀), C.另一個(gè)體背面觀(熊丹妮供圖)
被甲呈卵圓形, 后半部比前半部略寬, 其表面光滑或具有不同的飾紋；前棘刺1對, 即一不太發(fā)達(dá)的前中棘刺, 前棘刺有時(shí)也有2對或3對棘刺的情況；被甲末端足孔棘刺很長, 向外伸展而呈圓規(guī)狀。值得一提的是角突臂尾輪蟲、尾突臂尾輪蟲之間存在著較多的中間過渡類型, 這與該種的形態(tài)變異較大有關(guān)。該種一般分布在熱帶、亞熱帶的富營養(yǎng)型水體中, 例如在長江中下游湖泊、池塘、河流等水域中亦常見。
A-B.同一個(gè)體不同面觀(A為腹面觀, B為背面觀), C.另一個(gè)體背面觀(熊丹妮供圖)
被甲呈卵圓形, 后半部比前半部略寬, 其表面光滑或具有不同的飾紋；前棘刺1對, 即一不太發(fā)達(dá)的前中棘刺, 前棘刺有時(shí)也有2對或3對棘刺的情況；被甲末端足孔棘刺很長, 向外伸展而呈圓規(guī)狀。值得一提的是角突臂尾輪蟲、尾突臂尾輪蟲之間存在著較多的中間過渡類型, 這與該種的形態(tài)變異較大有關(guān)。該種一般分布在熱帶、亞熱帶的富營養(yǎng)型水體中, 例如在長江中下游湖泊、池塘、河流等水域中亦常見。
角突臂尾輪蟲Brachionus angularis Gosse, 1851
圖十二：角突臂尾輪蟲光鏡照片
A.一帶卵個(gè)體背面觀；B.另一帶卵個(gè)體腹面觀；C.另一個(gè)體腹面觀
被甲呈不規(guī)則的圓形, 形態(tài)變化較大, 背甲表面或光滑或具不同飾紋。具有1對前棘刺即一前中棘刺, 棘刺間形成的“V”缺刻明顯；被甲后端兩側(cè)無棘刺, 末端中央末端有一馬蹄形的足孔, 孔兩旁具1對棘狀圓鈍突起即足孔棘刺, 其尖端向內(nèi)彎轉(zhuǎn)。足孔從背面觀呈“M”形, 從腹面觀呈半圓形。其為廣生性種類, 廣泛分布于各類淡水水域, 如湖泊、池塘、河流等, 亦可從咸淡水中出現(xiàn)。
萼花臂尾輪蟲 Brachionus calyciflorus Pallas, 1766
圖十三：萼花臂尾輪蟲光鏡照片
A.具有單個(gè)后棘刺個(gè)體腹面觀；B-D.同一個(gè)體不同面觀(B為個(gè)體側(cè)面觀, C為個(gè)體腹面觀,D為個(gè)體背面觀)；E.兩側(cè)具有后棘刺且前中棘刺發(fā)達(dá)的個(gè)體被甲透明而長圓形, 背甲前端較狹, 而基部較寬闊, 具有4個(gè)前棘刺且均長而發(fā)達(dá), 一般中間1對前中棘刺較兩側(cè)棘刺既粗壯又較長, 棘刺的基部均呈寬闊的三角形。被甲后端渾圓, 或在其一側(cè)、兩側(cè)有棘刺出現(xiàn)。足孔位于被甲后端中央, 或圓形或三角形, 兩側(cè)的足孔棘刺短小或缺失。該種為廣布種, 廣泛分布于各類淡水水體, 甚至咸淡水亦有分布, 但不分布在酸性水體之中, 萼花臂尾輪蟲體型具有較大的變異, 主要體現(xiàn)在被甲兩側(cè)后棘刺以及足孔棘。現(xiàn)在研究表明, 萼花臂尾輪蟲是一個(gè)復(fù)合種群, 存在較多的姊妹種(Wenwu Yang et al., 2022)。
蒲達(dá)臂尾輪蟲 Brachionus budapestinensis Daday, 1885
圖十四：蒲達(dá)臂尾輪蟲光鏡照片
被甲近矩形而末端鈍, 前棘刺4個(gè), 棘刺前后端較均勻, 頂端較為減削或鈍, 修長若指狀, 中間一對棘刺稍長, 向腹面彎曲或筆直；被甲及棘刺上均具有細(xì)小顆粒狀突, 一般縱行排列；足孔位于腹面, 呈圓形或橢圓形；有的種類在背甲靠近后端有一橫紋, 背甲有4條很明顯縱長條紋, 自前棘刺的基部延伸到后端的橫紋為止, 值得一提的是被甲后端的橫紋在有的種類中并不存在；該種為廣生性的夏季種類, 通常在堿性的淡水水體中出現(xiàn)。
剪形臂尾輪蟲Brachionus forficula Wierzejski, 1891
被甲近矩形而末端鈍, 前棘刺4個(gè), 棘刺前后端較均勻, 頂端較為減削或鈍, 修長若指狀, 中間一對棘刺稍長, 向腹面彎曲或筆直；被甲及棘刺上均具有細(xì)小顆粒狀突, 一般縱行排列；足孔位于腹面, 呈圓形或橢圓形；有的種類在背甲靠近后端有一橫紋, 背甲有4條很明顯縱長條紋, 自前棘刺的基部延伸到后端的橫紋為止, 值得一提的是被甲后端的橫紋在有的種類中并不存在；該種為廣生性的夏季種類, 通常在堿性的淡水水體中出現(xiàn)。
剪形臂尾輪蟲Brachionus forficula Wierzejski, 1891
圖十五：剪形臂尾輪蟲光鏡照片
被甲常呈現(xiàn)近方卵圓形, 體最寬之處位于中部, 背甲微突而腹甲扁平, 被甲表面有微小的顆粒突起；前棘刺兩對, 前中棘刺較短, 兩側(cè)的前側(cè)棘刺較長, 后棘刺1對且一般很長而粗壯并向內(nèi)彎轉(zhuǎn)若大剪刀；其為常見的種類, 是一廣布種, 亦是一復(fù)合種群, 各亞種常同時(shí)出現(xiàn)；其在溫度較高的夏、秋季節(jié)的湖泊、池塘中很容易見到。
被甲常呈現(xiàn)近方卵圓形, 體最寬之處位于中部, 背甲微突而腹甲扁平, 被甲表面有微小的顆粒突起；前棘刺兩對, 前中棘刺較短, 兩側(cè)的前側(cè)棘刺較長, 后棘刺1對且一般很長而粗壯并向內(nèi)彎轉(zhuǎn)若大剪刀；其為常見的種類, 是一廣布種, 亦是一復(fù)合種群, 各亞種常同時(shí)出現(xiàn)；其在溫度較高的夏、秋季節(jié)的湖泊、池塘中很容易見到。
裂足臂尾輪蟲 Brachionus diversicornis (Daday, 1883)
圖十六：裂足臂尾輪蟲光鏡照片
A-B.同一個(gè)體不同面觀(A為個(gè)體背面觀, B為個(gè)體側(cè)面觀)；C.另一個(gè)體背面觀；D.另一個(gè)體腹面觀及其伸出的足趾
裂足臂尾輪蟲在較早的文獻(xiàn)中屬于裂足輪屬(Schicocerca), 今已合并到臂尾輪屬中, 并經(jīng)過論證(鮑蕾等, 2003)。該輪蟲被甲光滑而呈現(xiàn)長卵圓形, 前寬而后收窄；前棘刺具有2對, 前中棘刺較短如同角突臂尾輪蟲前中棘刺, 前側(cè)棘刺較長, 或平直或向內(nèi)彎轉(zhuǎn), 體后端收窄, 足孔棘刺1對, 一般右側(cè)棘刺的長度遠(yuǎn)超過左側(cè)棘刺；足伸出較長, 有環(huán)紋, 在后端 1/4 處裂開成叉形, 末端具趾。該輪蟲廣泛分布于各類水體之中, 在淡水、咸淡水之中均有其分布, 是一喜溫性輪蟲, 在夏季會有大量出現(xiàn)。
A-B.同一個(gè)體不同面觀(A為個(gè)體背面觀, B為個(gè)體側(cè)面觀)；C.另一個(gè)體背面觀；D.另一個(gè)體腹面觀及其伸出的足趾
裂足臂尾輪蟲在較早的文獻(xiàn)中屬于裂足輪屬(Schicocerca), 今已合并到臂尾輪屬中, 并經(jīng)過論證(鮑蕾等, 2003)。該輪蟲被甲光滑而呈現(xiàn)長卵圓形, 前寬而后收窄；前棘刺具有2對, 前中棘刺較短如同角突臂尾輪蟲前中棘刺, 前側(cè)棘刺較長, 或平直或向內(nèi)彎轉(zhuǎn), 體后端收窄, 足孔棘刺1對, 一般右側(cè)棘刺的長度遠(yuǎn)超過左側(cè)棘刺；足伸出較長, 有環(huán)紋, 在后端 1/4 處裂開成叉形, 末端具趾。該輪蟲廣泛分布于各類水體之中, 在淡水、咸淡水之中均有其分布, 是一喜溫性輪蟲, 在夏季會有大量出現(xiàn)。
臂尾輪屬種類多樣性較高, 且存在著較多的表型可塑性, 這就意味著該類輪蟲的分類還有著更遠(yuǎn)的路要走, 分類學(xué)是一個(gè)常新的學(xué)科, 我們總是向著自然分類的方向不斷靠近。在此要特別感謝中山大學(xué)魏南博士對本文的修改建議, 魏南老師長期從事輪蟲分類學(xué)研究, 為本文的質(zhì)量增色許多, 也讓作者認(rèn)識到輪蟲分類學(xué)的現(xiàn)狀與意義。同時(shí)也感謝長江流域局熊丹妮老師對于尾突臂尾輪蟲的照片提供，以及上海海洋大學(xué)范志鋒老師對褶皺臂尾輪蟲照片的提供，也感謝江蘇海洋大學(xué)李秋萍在本文撰寫過程中幫助。在此也要感謝熱愛水生生物的你, 正因?yàn)槟愕膮⑴c, 微型水生生物多樣性的美得以更好體現(xiàn)！
參考文獻(xiàn)
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